Слово, значение которого вы хотите посмотреть, начинается с буквы
А   Б   В   Г   Д   Е   Ё   Ж   З   И   Й   К   Л   М   Н   О   П   Р   С   Т   У   Ф   Х   Ц   Ч   Ш   Щ   Ы   Э   Ю   Я

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ

Большая советская энциклопедия (БЭС)
(Mammalia)
        класс наиболее высокоорганизованных животных типа хордовых. Для М. характерны: упрощение и укрепление черепа, который имеет 2 затылочных мыщелка, сочленяющихся с сильно измененным 1-м шейным позвонком — Атлантом; нижняя челюсть состоит из одной (зубной) кости, сочленяющейся с чешуйчатой костью черепа (у некоторых М. — с её отростком); совершенствование зубной системы и скелета конечностей; волосяной покров и более или менее постоянная температура тела. Сердце четырёхкамерное, полностью разделённое на венозную (правую) и артериальную (левую) половины; дуга аорты направляется влево (сохраняется лишь левая половина 4-й артериальной дуги; илл. см. на вклейке к ст. Кровообращение). Эритроциты плоские, округлые, в зрелом состоянии не имеют ядра (илл. см. на вклейке к ст. Кровь). Слуховой аппарат состоит из наружного, среднего и внутреннего уха; наружная ушная раковина у большинства М. хорошо развита. Ротовая полость отделена вторичным нёбом от носовой, где обычно находятся сложно извитые носовые раковины с обонятельным эпителием. Зубы сидят в лунках (альвеолах), обычно дифференцированы на резцы, клыки, предкоренные и коренные (щёчные), причём почти все (кроме коренных) один раз (или несколько) сменяются за время жизни животного. Выводные части пищеварительной и мочеполовой систем разделены — клоаки нет (исключение — яйцекладущие М.). Тела позвонков с плоскими сочленовными поверхностями (платицельные). Шейных позвонков 7, очень редко 6 (некоторые морские коровы) или 8—9 (некоторые ленивцы). Конечности у большинства пятипалые, однако у многих изменены очень резко: однопалые (у лошади), ластовидные (у тюленей, китов), в виде крыла (у летучих мышей); у некоторых М. задних конечностей нет (кроме незначительных рудиментов, не видных снаружи), а на хвостовой части тела находится широкий горизонтально поставленный плавник (у китов, морских коров). Грудная и брюшная полости разделены грудобрюшной преградой (См. Грудобрюшная преграда) (диафрагмой). Сильно развиты большие полушария головного мозга, в коре (мантии) которых сосредоточены структуры, осуществляющие важнейшие психические функции. Кожа состоит из сильно развитого соединительнотканного (мезодермального) слоя и эпидермиса (эктодермального происхождения) с многочисленными вторичными образованиями. К ним относятся характерные для М. Волосы нескольких типов: Вибриссы (крупные чувствительные волосы), направляющие, остевые, пуховые. Отсутствие волос у некоторых М. (бегемоты, киты и др.) — явление вторичное. Окраска М., определяемая пигментом волос, может быть одноцветной или разноцветной (полосы, пятна разного размера и формы, чепрак и т. п.). К кожным образованиям относятся колючки (модификация волос), чешуйки, мозоли, пальцевые присоски, когти, ногти, копыта, рога (большей частью) и др. Панцирь броненосцев и ящеров связан с соединительнотканным слоем (кожные окостенения) и лишь частично с эпидермисом.
         Многочисленные кожные железы М. играют роль в терморегуляции и обмене веществ (потовые), но главным образом это различные пахучие железы различного сигнального назначения (запах следа, маркировка территории, поиск и привлечение брачного партнёра, оборона путём выбрызгивания остро пахнущего секрета и т. п.). Железы располагаются в разных частях тела: на голове (предглазничные, затылочные), ногах (межкопытные, «щётки» передних и задних ног), на боку, брюхе, в паху и т. п.; у некоторых М. имеются разного рода анальные и прианальные железы. Развитию желёз соответствует обычно присущее М. тонкое чувство обоняния, играющее важную роль при внутривидовых и частью межвидовых контактах. В некоторых случаях (например, у видов-двойников некоторых грызунов) запах служит, по-видимому, главным признаком опознавания. Особое значение имеют Молочные железы — характернейшая черта М. Самки М. родят живых детёнышей, развивающихся в матке (См. Матка), с которой зародыш связан плацентой (См. Плацента). Клоачные (яйцекладущие) откладывают яйца; у сумчатых (См. Сумчатые) при утробном развитии настоящая плацента не образуется. Детёныши появляются на свет развитыми в разной степени: у сумчатых — незакончившими эмбриональное развитие, завершающееся в выводковой сумке, у некоторых копытных — способными следовать за матерью уже через несколько часов после рождения. Детёныши выкармливаются молоком более или менее длительное время (от нескольких недель до нескольких лет). Беременность длится от 16—18 суток (некоторые грызуны) до 22 мес (слоны). Детёнышей рождают раз в год (моноэстричные М.) или через 1—3 года; многие М. (грызуны) — несколько раз в году (полиэстричные М.). Некоторые виды грызунов и китов способны к оплодотворению сразу после родов — беременность и выкармливание идут одновременно. Половое созревание молодых (особенно самок) у многих мелких М. наступает очень быстро и значительно раньше достижения ими общего физического развития и размеров взрослого животного. С этим связаны резкие колебания численности многих М. (грызуны, зайцы) по годам (см. Динамика численности животных). Численность остальных видов, особенно крупных М. (хищники), относительно устойчива пли изменяется менее значительно.
         Для отдельных особей, семейных или иных групп (стай типа волчьих и львиных, стад) характерна привязанность к определённой территории («территориальность»), которую животные метят тем или иным способом, главным образом выделением пахучих желёз, мочой, испражнениями и т. п., и охраняют от вторжения особей того же вида. Для ряда М. (сев. олени, песцы, киты, летучие мыши, антилопы и др.) свойственны регулярные сезонные миграции (см. Миграции животных). Некоторые виды (например, белки, лемминги) в отдельные годы в связи с перенаселением в результате интенсивного размножения, недостатком кормов и т. п. массами выселяются за пределы Ареала и гибнут. В пределах стай, стад и т. п. существует сложная внутренняя структура соподчинения отдельных особей или групп по «рангам». По развитию высшей нервной деятельности (См. Высшая нервная деятельность) низшие М. мало отличаются от др. позвоночных (птиц, некоторых пресмыкающихся), но более высокоорганизованные группы — хищники (волк — собака), китообразные (дельфины), приматы (особенно человекообразные обезьяны) — достигают наиболее высокого уровня среди животных.
         Своим происхождением М. связаны с мезозойскими звероподобными пресмыкающимися (Therapsida). М. обнаружены уже в триасе (160—170 млн. лет назад); в верхнем триасе их было 3 отряда (Docodonta, Triconodonta, Eupantotheria). В юре М. были представлены 5 отрядами, объединявшими 11 семейств. Эти группы (кроме многобугорчатых, доживших до эоцена) вымерли в среднем мелу. В раннем мелу уже существовали сумчатые и появились насекомоядные — первые плацентарные. В палеоцене плацентарные (древние копытные, зайцеобразные, древние хищники, грызуны и летучие мыши) уже преобладали над сумчатыми. В эоцене — периоде самого бурного развития М. — было уже 28 отрядов плацентарных, из которых 16 входят в современную фауну. С конца триаса существовало, по разным данным, 36—40 отрядов, объединявших 258—312 семейств, включавших свыше 3 тыс. родов с 12—13 тыс. видов. Современные М. — около 3500 видов (некоторые зоологи насчитывают 4250 видов). Т. о., современные виды составляют около трети всех существовавших.
         В системе современных М. 19 отрядов, объединяемых обычно в 2 подкласса: первозвери и живородящие. К 1-му относится отряд клоачных. Ко 2-му — два инфракласса: сумчатые (с 1 отрядом — сумчатые) и плацентарные (с 17 отрядами: Насекомоядные, Шерстокрылые, Рукокрылые, Приматы, Неполнозубые, Панголины, Зайцеобразные, Грызуны, китообразные, или Киты, Хищные, Ластоногие, Трубкозубы, Хоботные, Даманы, морские коровы (См. Морская корова), Непарнокопытные, Парнокопытные). Часто ластоногих рассматривают как подотряд хищных; китообразных иногда делят на 2 отряда (зубатые и беззубые киты), насекомоядных — на 2 или 4, сумчатых — на 5 отрядов, парнокопытных — на 2.
         По числу биологических типов и адаптивных направлений М. чрезвычайно разнообразны. Это одна из групп животного мира с наиболее ярко выраженной адаптивной радиацией (См. Адаптивная радиация). Основные из этих направлений, связанные с радикальными морфофизиологическими перестройками, следующие: 1) ускорение наземного передвижения, идущее 2 путями: бег, скачка с использованием всех 4 конечностей, что обычно связано с перестройкой конечностей и сокращением числа пальцев до 2 и даже 1; «рикошетные» прыжки только на 2 задних ногах; 2) приспособление к жизни на деревьях (тупайи, белки, обезьяны и др.), что связано с образованием хватательных конечностей, цепкого хвоста и т. п.; 3) выработка способности к «планирующему полёту» при древесном образе жизни за счёт образования кожных перепонок между туловищем и конечностями (летяги, сумчатые летяги, шерстокрыл); 4) приспособление к свободному полёту (летучие мыши и летучие собаки) — превращение передних конечностей в настоящие крылья и перестройка других систем; 5) переход к водному образу жизни при сохранении некоторой связи с сушей и при относительно неполной перестройке конечностей и других систем (тюлени) и полный переход к жизни в воде с радикальной перестройкой организма (китообразные, морские коровы); 6) приспособление к рытью и переход к полностью подземному образу жизни при перестройке органов движения, черепа, потере зрения и т. п. (кроты, слепыши, златокрот и др.) (см. Локомоции (См. Локомоция)). Кроме этих основных адаптивных направлений, развиваются также более частные приспособления (в питании, размножении, групповой структуре и т. п.) у отдельных видов или их групп, часто параллельные в разных отрядах.
         Очень разнообразны и гибки М. и в экологическом отношении. Они живут повсеместно, кроме толщи воды, дна, сплошных ледниковых областей суши (Центральная Гренландия, Антарктида) и снеговых горных вершин выше 5000 м. Экологическая гибкость отдельных видов М. очень велика (например, барсук всеяден, водится от пустынь до северной тайги, на С. спит до 7 мес, на Ю. не впадает в спячку). Многие виды экологически строго специализированы: коала связан с лесами определённых видов эвкалиптов, листьями которых питается, крот — с почвами определённой влажности, т. к. питается дождевыми червями, и т. п. М. встречаются во всех морях и океанах до Северного полюса. Средства расселения наземных М. (кроме летучих мышей) довольно ограничены (они не могут преодолевать морские пространства), поэтому М. характеризуют зоогеографические области суши, выделенные в значительной мере с учётом их распространения. В ареалах М. наглядны следы исторических (геологических) изменений земной поверхности (бывших соединений материков, например в области Берингова моря), и это, наравне с относительным богатством палеонтологического материала, даёт важный материал для познания истории Земли.
         В практическом отношении М. — одна из наиболее важных групп животного мира. К М. относится большинство домашних животных (См. Домашние животные), причём некоторые из них на разных этапах эволюции человечества сыграли существенную роль в развитии человеческого общества (волк — собака в мезолите; овцы, козы, тур и др., обеспечивавшие человека пищевыми ресурсами, — в неолите; лошадь была главным средством сообщения на суше до середины 19 в.). Возникает и развивается т. н. клеточное звероводство новых видов (серебристо-чёрная лисица, нутрия, шиншилла, норка и др. пушные звери). Дикие М. дают пушнину, кожу, мясо, жир, панты, мускус, спермацет, слоновую кость и др. М. служат основным объектом охотничьего промысла и спортивной охоты. М. — объект охраны в Заповедниках, объект торговли живыми животными для показа в зоопарках. Некоторые М. наносят ущерб животноводству (волк), большое число видов (главным образом грызунов) очень сильно вредят с.-х. культурам, преимущественно зерновым, и лугам, служат переносчиками или хранителями опасных инфекций человека и домашних животных (туляремия, чума, энцефалиты, бешенство и др.). Некоторые М. (лиса, мелкие хищники) — регуляторы численности вредных грызунов, другие (обезьяны, олени, белки) используются как декоративные парковые животные. Увеличивается число М., используемых как лабораторные животные для экспериментальных целей.
         Под влиянием прямого преследования человеком (неумеренный промысел) и изменения природных условий численность многих видов М. быстро падает, значительное число их находится под угрозой уничтожения (например, крупные киты, лев, тигр, гепард, почти все лемуры, человекообразные обезьяны, кулан и ряд других копытных). Многие виды в последние столетия уничтожены полностью (стеллерова корова, сумчатый волк). Всего, по данным Международного союза охраны природы («Красная книга»), под угрозой исчезновения находится около 300 видов и подвидов М. Вместе с тем опыт СССР и других стран по охране и восстановлению соболя, лося, сайгака и некоторых других видов показывает, что при рациональном подходе можно предотвратить гибель многих видов, находящихся под угрозой истребления. Раздел зоологии, изучающий М., называется териологией.
        
         Лит.: Огнев С. И., Звери СССР и прилежащих стран, т. 1—9, М. — Л., 1928—57; его же, Очерки экологии млекопитающих, М., 1951; Основы палеонтологии. Млекопитающие, М., 1962; Млекопитающие фауны СССР, ч. 1—2, М. — Л., 1963; Барабаш-Никифоров И. И., Формозов А. Н., Териология, М., 1963; Млекопитающие Советского Союза, под ред. В. Г. Гептнера и Н. П. Наумова, т. 1—2 (ч. 1—2), М., 1961—72; Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П., Определитель млекопитающих СССР, 2 изд., М., 1965; Жизнь животных, т. 6, М., 1971; Weber М., Die Saugetiere, 2 Aufl., Bd 1—2, Jena, 1927—28; Simpson G. G., The principles of classification and a classification of mammals, N. Y., 1945; Krumbiegel I., Biologie der Saugetiere, Bd 1—2, Krefeld, 1955; Thenius Е., Hofer H., Stammesgeschichte der Saugetiere, B., 1960; Walker Е. P., Mammals of the world, 2 ed., v. 1—2, Bait., 1968; Recent mammals of the world, ed, S. Anderson, J. K. Jones, N. Y., [1967]; Das Tierreich, Bd 1—2, В., 1969; Grzimeks Tierleben. Enzykiopadie des Tierreiches, Bd 10—13, Z., 1967—72; Thenius Е., Grundzuge der Verbreitungsgeschichte der Saugetiere, Jena, 1972.
         В. Г. Гептнер.
        Млекопитающие. Парнокопытные: 1 — бегемот; 2 — олень; 3 — буйвол; 4 — джейран.
        Млекопитающие. Хоботные: 1 — африканский слон. Сирены: 2 — ламантин. Мозоленогие: 3 — верблюд. Непарнокопытные: 4 — носорог; 5 — тапир; 6 — бородавочник. Парнокопытные: 7 — зебра.
        Млекопитающие. Хищные: 1 — циветта; 2 — соболь; 3 — волк; 4 — горностай; 5 — медведь; 6 — гиена; 7 — рысь.
        Млекопитающие. Грызуны: 1 — бобр; 2 — мышь. Трубкозубые: 4 — трубкозуб. Панголины: 5 — панголин. Неполнозубые: 3 — муравьед; 6 — броненосец; 7 — ленивец. Китообразные: 8 — кит (малый полосатик); 9 — гигантский дельфин; 10 — дельфин белобочка.
        Млекопитающие. Зайцеобразные: Заяц.
        Млекопитающие. Ластоногие: 1 — морской котик; 2 — тюлень; 3 — морж.
        Млекопитающие. Даман.
        Млекопитающие. Сумчатые: 1 — коала; 2 — сумчатая куница; 3 — сумчатый крот; 4 — опоссум; 5 — кенгуру; 7 — ценолест. Рукокрылые: 6 — ушан; 8 — летучая лисица.
        Млекопитающие. Приматы: 1 — долгопят; 2 — лемур коата; 3 — тонкий лори; 4 — шимпанзе; 5 — мартышка; 6 — игрунка; 7 — ревун; 8 — павиан. Грызуны: 9 — дикобраз; 10 — белка; 11 — тушканчик; 12 — слепыш.
        Млекопитающие. Шерстокрылы: 1 — Шерстокрыл. Приматы: 2 — тупайя.
        Млекопитающие. Однопроходные: 1 — утконос; 2 — ехидна. Насекомоядные: 3 — землеройка; 4 — выхухоль; 5 — ёж; 6 — тенрек; 7 — прыгунчик.
Мультимедийная энциклопедия
звери (Mammalia), класс позвоночных, наиболее известная группа животных, включающая более чем 4600 видов мировой фауны. В нее входят кошки, собаки, коровы, слоны, мыши, киты, люди и т.д. В ходе эволюции млекопитающие осуществили широчайшую адаптивную радиацию, т.е. приспособились к самым разным экологическим нишам. Они населяют полярные льды, леса умеренных и тропических широт, степи, саванны, пустыни и водоемы. За несколькими исключениями (например, муравьеды), их челюсти вооружены зубами, и млекопитающие могут питаться мясом, растениями, беспозвоночными и даже кровью. По размерам звери варьируют от крошечной свиноносной летучей мыши (Craseonycteris thonglongyai) длиной всего ок. 29 мм и массой 1,7 г, до крупнейшего из всех известных науке животных - синего кита (Balaenoptera musculus), достигающего длины ок. 30 м при массе 190 т. Только два ископаемых бронтозавроподобных динозавра могли бы составить ему конкуренцию. Длина одного из них - Seismosaurus - по крайней мере 40 м от носа до кончика хвоста, однако весил он, по оценкам некоторых специалистов, ок. 55 т, т.е. втрое меньше, чем синий кит. Второй динозавр - Ultrasaurus - известен по единственной тазовой кости, но предполагают, что он был и длиннее и тяжелее синего кита. Однако, пока это не будет подтверждено дополнительными ископаемыми остатками, синий кит остается чемпионом среди среди всех когда-либо населявших Землю животных. Всем млекопитающим свойствен ряд характерных признаков их класса. Название класса Mammalia происходит от лат. mamma - женская грудь, и связано с наличием у всех зверей желез, секретирующих молоко. Этот термин был впервые применен в 1758 шведским ботаником Линнеем в 10-м издании его книги Система природы. Однако научное определение млекопитающих как обособленной группы было дано еще раньше (1693) английским ботаником и зоологом Дж.Реем в его труде Методический обзор происхождения четвероногих животных и змей, а обиходный взгляд на зверей как на группу близкородственных существ сложился еще на заре человеческой истории. Происхождение. Основной план строения современных млекопитающих был унаследован ими от предков-рептилий, т.н. синапсид, или зверообразных ящеров. Возраст их древнейших известных остатков - примерно 315 млн. лет, что соответствует пенсильванскому (верхнему каменноугольному) периоду. Как считается, синапсиды появились уже вскоре после возникновения самых первых рептилий (анапсид), в миссисипском (нижнем каменноугольном) периоде, т.е. ок. 340 млн. лет назад, а вымерли ок. 165 млн. лет назад, в середине юрского периода. Название "синапсиды" указывает на наличие пары отверстий в черепе, по одному с каждой стороны за глазницей. Считается, что они позволили увеличить массу челюстных мышц, а следовательно, и их мощность по сравнению с животными без таких височных отверстий (анапсид). Синапсид (класс Synapsida) делят на два отряда - пеликозавров (Pelycosauria) и терапсид (Therapsida). Непосредственными предками млекопитающих был один из подотрядов терапсид - мелкие хищные рептилии цинодонты (Cynodontia). В их различных семействах и родах тем или иным образом сочетались признаки как пресмыкающихся, так и млекопитающих. Предполагают, что по крайней мере наиболее эволюционно продвинутые представители цинодонтов обладали такими особенностями зверей, как наличие шерсти, теплокровность и выработка молока для питания детенышей. Однако палеонтологи не строят своих теорий на предположениях, не подтвержденных фактами, в частности окаменелыми костями и зубами, которые в основном и остаются от вымерших позвоночных. Поэтому, чтобы отличить рептилий от млекопитающих, они используют несколько ключевых признаков скелета, а именно строение челюстей, устройство челюстного сустава (т.е. тип причленения нижней челюсти к черепной коробке) и костную систему среднего уха. У млекопитающих каждая ветвь нижней челюсти состоит из единственной кости - зубной, а у рептилий включает еще несколько, в том числе т.н. сочленовную. У млекопитающих челюстной сустав образован зубной костью нижней челюсти и чешуйчатой костью черепной коробки, а у рептилий - сочленовной и квадратной костями соответственно. У млекопитающих в среднем ухе три кости (молоточек, наковальня и стремечко), а у рептилий - только одна (гомолог стремечка, который называется столбиком). Две дополнительные ушные кости возникли из квадратной и сочленовной костей, ставших соответственно наковальней и молоточком. Хотя можно выстроить целую последовательность синапсид, все более приближающихся к млекопитающим, вплоть до практически полного сходства с ними по внешнему облику и биологии, возникновение зверей как обособленной группы считается связанным с преобразованием рептильного типа челюстного сустава, который перемещается из сочленовно-квадратного положения на сочленение между зубной и чешуйчатой костями. По-видимому, это произошло в середине триасового периода, примерно 235 млн. лет назад, однако самые ранние ископаемые остатки настоящих млекопитающих известны только с конца триаса, т.е. им ок. 220 млн. лет. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЛЕКОПИТАЮЩИХ Некоторые части скелета млекопитающих, особенно череп, устроены проще, чем у их предков-пресмыкающихся. Например, как уже говорилось, каждая ветвь (правая и левая) их нижней челюсти состоит из одной кости, а у рептилий - из нескольких. У зверей верхняя челюсть (межчелюстная кость спереди и верхнечелюстная сзади) полностью слита с черепной коробкой, тогда как у некоторых рептилий она соединена с ней подвижно эластичными связками. У млекопитающих верхние зубы находятся только на межчелюстной и верхнечелюстной костях, а у примитивных позвоночных они могут быть и на других костных элементах крыши ротовой полости, в том числе на сошниках (возле носовых ходов) и небных костях (рядом с верхнечелюстными). У млекопитающих обычно две пары функциональных конечностей, но у некоторых водных форм, например китов (Cetacea) и сирен (Sirenia), сохранились только передние. Все звери теплокровны и дышат атмосферным воздухом. От всех остальных позвоночных, за исключением птиц и крокодилов, они отличаются четырехкамерным сердцем и полным разделением в ней артериальной и венозной крови. Однако, в отличие от птиц и крокодилов, зрелые красные кровяные клетки (эритроциты) млекопитающих лишены ядер. За исключением наиболее примитивных представителей класса, все млекопитающие живородящие и кормят детенышей молоком, вырабатываемым молочными железами матери. Первозвери, или однопроходные, например утконос, откладывают яйца, но вылупившиеся из них детеныши также питаются молоком. У некоторых видов они рождаются хотя и полностью сформированными, но голыми (без шерсти) и беспомощными, а глаза у них в течение некоторого времени остаются закрытыми. У других зверей, особенно копытных (козы, лошади, олени и т.д.) детеныши появляются на свет полностью одетыми шерстью, с открытыми глазами и почти сразу способны стоять и передвигаться. У сумчатых, например кенгуру, детеныши рождаются недоразвитыми и донашиваются в течение некоторого времени в кармане на животе матери. Шерсть. Наличие покрывающей тело шерсти - отличительный признак зверей: только у них образуются волосы, т.е. нитевидные ороговевшие выросты кожи (эпидермиса). Основная функция шерстного покрова - теплоизоляция организма, облегчающая терморегуляцию, однако он служит и для многих других целей, в частности защищает кожу от повреждений, может маскировать животное за счет своей окраски или конфигурации или демонстрировать его половую принадлежность. У многих млекопитающих шерсть на определенных участках тела в ходе эволюции значительно изменилась и специализировалась, превратившись, например, в защитные иглы дикобраза, рог носорога, вибриссы (чувствительные "усы") кошек и зимние "снегоступы" (оторочка ног) зайца-беляка. Отдельные волоски в большинстве случаев цилиндрические или овальные в сечении, хотя у некоторых видов они практически плоские. Микроскопическое изучение показывает, что ствол волоса (над кожей и непосредственно под ней) - это компактный гибкий стержень, состоящий из отвердевших мертвых клеток. Типичный ствол состоит из трех концентрических слоев: центральной губчатой сердцевины, образованной рыхло лежащими прямоугольными клетками, часто с небольшими прослойками воздуха между ними, среднего коркового слоя, составляющего основную часть волоса и образованного продольно расположенными вплотную друг к другу веретеновидными клетками, и тонкой внешней кожицы (кутикулы) из чешуевидных, накладывающихся друг на друга клеток, свободные края которых направлены к свободному концу волоса. Нежные первичные волоски плода человека (лануго), а иногда и мелкий пушок на теле взрослого лишены сердцевины. Клетки волоса формируются под кожей внутри волосяного мешочка (фолликула) и выталкиваются наружу новыми клетками, образующимися под ними. По мере удаления от корня, т.е. источника питания, клетки отмирают и обогащаются кератином - нерастворимым белком в виде длинных тонких волокон. Волокна кератина химически связываются между собой, что придает волосу прочность. Цвет волос зависит от нескольких факторов. Один из них - наличие пигментов (окрашивающих веществ), называемых меланинами. Несмотря на то что название этих пигментов происходит от слова "черный", их цвет варьирует от желтого до красного, коричневого и черного. Меланины могут появляться в отдельных клетках волоса по мере их роста и удаления от фолликула. Наличие или отсутствие меланина, его цвет и количество, а также доля прослоек воздуха между клетками ствола в совокупности определяют все разнообразие окрасок волоса. В принципе, можно сказать, что его цвет зависит от поглощения и отражения света меланином (главным образом коркового слоя) и его рассеивания стенками воздушных прослоек сердцевины. Например, черный волос содержит оптически плотный очень темный меланин и в коре и в сердцевине, поэтому отражает лишь очень небольшую часть световых лучей. И напротив, шерсть белого медведя вообще лишена пигмента, а ее цвет определяется равномерным рассеиванием света. Разнообразие строения волос в первую очередь связано с формой кутикулярных клеток и расположением сердцевинных. Конкретные виды животных, как правило, характеризуются определенной структурой шерсти, поэтому с помощью микроскопа обычно можно определить ее таксономическую природу. Примечательное исключение из этого правила - 150 видов землероек рода Crocidura с практически идентичными волосами. Определение видовой принадлежности по микроскопическим признакам волос в настоящее время вытесняется более точными методами, основанными на изучении ДНК и кариотипов (хромосомных наборов). Покрывающие тело волосы обычно делятся на два типа по длине и структуре. Одни из них остевые - длинные, блестящие, сравнительно грубые. Их окружают обычно в полтора-два раза более короткие волосы подшерстка. Настоящие тюлени (семейство Phocidae), называемые также безухими, покрыты в основном грубым остевым волосом с редким подшерстком. У морских котиков, напротив, подшерсток очень толстый. Они относятся к семейству ушастых тюленей (Otariidae), включающему также морских львов с такой же, как у настоящих тюленей, шкурой. Зубы, присутствующие у подавляющего большинства млекопитающих, представляют собой твердые структуры, которые развиваются из особых соединительнотканных (мезодермальных) клеток - одонтобластов и состоят в основном из фосфата кальция (апатита), т.е. по химическому составу очень похожи на кости. Однако фосфат кальция кристаллизуется и сочетается с другими веществами по-разному, так что в результате образуются различные зубные ткани - дентин, эмаль и цемент. В основном зуб состоит из дентина. (Бивни слона и соответственно слоновая кость - сплошной дентин; небольшое количество эмали, покрывающее сначала конец бивня, быстро стирается.) Полость в центре зуба содержит питающую его "пульпу" из мягкой соединительной ткани, кровесных сосудов и нервов. Обычно выступающая наружу поверхность зуба хотя бы частично покрыта тонким, но исключительно твердым слоем эмали (самое твердое вещество в организме), которая образуется особыми клетками - амелобластами (адамантобластами). Зубы ленивцев и броненосцев ее лишены, на зубах морской выдры (калана) и пятнистой гиены, которым приходится регулярно разгрызать твердые раковины моллюсков или кости, ее слой, наоборот, очень толстый. Зуб крепится в ячейке на челюсти с помощью цемента, который по твердости занимает промежуточное положение между эмалью и дентином. Он может также присутствовать внутри самого зуба и на его жевательной поверхности, например у лошадей. Зубы млекопитающих обычно делятся на четыре группы в соответствии со своими фунциями и местоположением: резцы, клыки, премоляры (малые коренные, ложнокоренные, или предкоренные) и моляры (коренные). Резцы находятся в передней части рта (на межчелюстных костях верхней челюсти и, как и все зубы нижней челюсти, на зубных костях). У них режущие края и простые конические корни. Они служат в основном для удерживания пищи и откусывания ее частей. Клыки (у кого они есть) представляют собой обычно длинные заостренные на конце стержни. Их, как правило, четыре (по 2 верхних и нижних), и расположены они позади резцов: верхние - в передней части верхнечелюстных костей. Клыки используются в основном для нанесения проникающих ран при нападении и защите, удерживания и переноса пищи. Премоляры находятся между клыками и молярами. У некоторых примитивных млекопитающих их по четыре с каждой стороны верхней и нижней челюсти (всего 16), но большинство групп в ходе эволюции утратили часть ложнокоренных зубов, и у человека, например, их всего 8. Моляры, расположенные в задней части челюстей, вместе с премолярами объединяются в группу щечных зубов. Ее элементы могут различаться по размерам и форме в зависимости от характера питания вида, но обычно обладают широкой, ребристой или бугорчатой жевательной поверхностью для раздавливания и перемалывания пищи. У рыбоядных млекопитающих, например зубатых китов, все зубы почти одинаковые, приближающиеся по форме к простому конусу. Они используются только для ловли и удержания добычи, которая либо заглатывается целиком, либо предварительно разрывается на куски, но не пережевывается. Некоторые млекопитающие, в частности ленивцы, зубатые киты и утконос, развивают всего одну смену зубов на протяжении всей жизни (у утконоса она присутствует только на стадии эмбриона) и называются монофиодонтными. Однако большинство зверей - дифиодонтные, т.е. у них две смены зубов - первая, временная, называемая молочной, и постоянная, свойственная взрослым животным. У них резцы, клыки и премоляры раз в жизни полностью замещаются, а моляры вырастают без молочных предшественников, т.е. по сути дела являются поздно развивающейся частью первой смены зубов. Сумчатые занимают промежуточное положение между монофиодонтами и дифиодонтами, поскольку сохраняют все молочные зубы, кроме сменяющегося четвертого премоляра. (У многих из них ему соответствует третий щечный зуб, поскольку один премоляр утрачен в ходе эволюции.) Поскольку у разных видов млекопитающих зубы гомологичны, т.е. одинаковы по эволюционному происхождению (за редкими исключениями, например, у речных дельфинов зубов больше сотни), каждый из них занимает строго определенное положение относительно других и может быть обозначен порядковым номером. В результате характерный для вида зубной набор нетрудно записать в виде формулы. Поскольку млекопитающие - двусторонне-симметричные животные, такую формулу составляют только для одной стороны верхней и нижней челюстей, помня, что для подсчета общего числа зубов необходимо умножить соответствующие цифры на два. Развернутая формула (I - резцы, C - клыки, P - премоляры и M - моляры, верхняя и нижняя челюсти - числитель и знаменатель дроби) для примитивного набора из шести резцов, двух клыков, восьми ложнокоренных и шести коренных зубов выглядит следующим образом: Однако обычно используется сокращенная формула, где указано лишь общее число зубов каждого типа. Для вышеприведенного примитивного зубного набора она выглядит так: Для домашней коровы, у которой нет верхних резцов и клыков, запись принимает следующую форму: а у человека выглядит так: Поскольку все типы зубов расположены в неизменном порядке - I, C, P, M, - зубные формулы часто еще более упрощают, опуская эти буквы. Тогда для человека получаем: Некоторые зубы, выполняющие особые функции в ходе эволюции, могут претерпевать очень сильные изменения. Например, в отряде хищных (Carnivora), т.е. у кошек, собак и т.п., четвертый верхний премоляр (обозначаемый P4) и первый нижний моляр (M1) крупнее всех прочих щечных зубов и снабжены острыми, как лезвия, режущими кромками. Эти зубы, называемые хищническими, расположены друг напротив друга и действуют наподобие ножниц, разрезая мясо на куски, которые животному удобнее проглотить. Система P4/M1 - отличительный признак отряда Carnivora, хотя ее функцию могут выполнять и другие зубы. Например, молочный набор Carnivora не содержит моляров, и в качестве хищнических используются только премоляры (dP3/dP4), а у некоторых представителей вымершего отряда Creodonta для этой же цели служили две пары коренных зубов - M1+2/M2+3. Скелет. У млекопитающих, как и у всех позвоночных, скелет состоит из большого числа костей, развивающихся независимо и соединенных между собой связками и соединительной тканью. У некоторых видов он глубоко специализирован, но принцип его строения одинаков у всех представителей класса. Это фундаментальное сходство хорошо заметно при сравнении крайних вариантов, например дельфинов с практически отсутствующей шеей, позвонки которой толщиной с бумагу, и жирафов с таким же числом, но сильно вытянутых шейных позвонков. Череп млекопитающих сочленяется с позвоночным столбом двумя округлыми костными выступами в своей задней части - затылочными мыщелками. Для сравнения, у черепа рептилий только один затылочный мыщелок, т.е. только одна точка сочленения с позвоночником. Первые два позвонка называются атлантом и эпистрофеем. Вместе со следующими пятью они составляют семь шейных позвонков. Это число типично для всех млекопитающих, кроме ленивцев (от шести до девяти) и, возможно, ламантинов (по мнению ряда специалистов - шесть шейных позвонков). Затем идет самый крупный, грудной отдел позвоночника; к его позвонкам прикреплены ребра. Далее следуют поясничные (между грудной клеткой и тазом) и крестцовые позвонки. Последние срослись между собой и сочленены с тазовыми костями. Число хвостовых позвонков сильно варьирует в зависимости от вида животного и доходит до нескольких десятков. У разных млекопитающих количество ребер, окружающих многие жизненно важные органы, неодинаково. Обычно они плоские и изогнуты дугой. Каждое ребро подвижно сочленено одним концом (проксимальным) со спинным позвонком, а другим концом (дистальным) передние ребра (у человека - верхние) прикрепляются к грудине с помощью хряща. Их называют истинными в отличие от задних (у человека - нижних), не соединенных с грудиной и называемых ложными. Дистальный конец этих ребер либо прикреплен к хрящевой части последнего истинного ребра, либо остается свободным, и тогда их называют колеблющимися. Грудина состоит из ряда слитых вместе более или менее уплощенных костей и с каждой стороны соединяется хрящом с ребрами. У летучих мышей она несет выступающий киль для прикрепления мощных летательных мышц. Похожий киль на грудине есть у летающих птиц и пингвинов (которые "летают" под водой), тогда как нелетающие птицы вроде страуса его лишены. Лопатка - это широкая плоская кость со срединным гребнем (остью) на наружной поверхности. Ключица одним концом соединяется с верхним краем грудины, а другим - с плечевым отростком (акромионом) ости лопатки. Ключица укрепляет плечо, поэтому она свойственна прежде всего тем млекопитающим (например, приматам), которые интенсивно используют передние конечности для хватания. Она также присутствует у примитивных видов, в частности однопроходных, поскольку является частью предкового (рептильного) плечевого пояса, скелетного образования, связывающего переднюю конечность с осью тела. Ключица была редуцирована или утрачена в ходе эволюции таких групп млекопитающих, которым она не нужна. Например, она рудиментарна у лошади, поскольку лишь мешала бы удлинению ее шага (осталась только маленькая полоска, окруженная мышцами), и отсутствует у китов. Таз (тазовый пояс) служит для прикрепления задних конечностей к позвоночнику. Конечности. Самая верхняя кость передней конечности (руки у человека) - плечевая. Она причленяется к лопатке с помощью шаровидного сустава, а нижним концом связана с двумя костями предплечья (подплечья) - лучевой и локтевой. Запястье обычно состоит из шести-восьми небольших косточек (у человека их восемь), которые соединяются с костями пясти, образующими "ладонь" кисти. Кости пальцев называются фалангами. Бедренная кость задней конечности (ноги у человека) сочленена шаровидным суставом с тазом. Скелет голени состоит из двух костей - большой и малой берцовых. Затем идет стопа, т.е. предплюсна из нескольких костей (у человека - семь), соединяющихся с костями плюсны, к которым причленены фаланги пальцев. Число пальцев стоп и кистей зависит от вида млекопитающего - от одного до пяти. Пять - примитивное (предковое) состояние, а, например, у лошади, относящейся к эволюционно продвинутым формам, всего по одному пальцу и на передних и на задних конечностях (анатомически это сильно увеличенный средний, т.е. третий, палец, а остальные утрачены в ходе специализации). У оленя функциональны крупные третий и четвертый пальцы, образующие раздвоенное копыто; второй и пятый маленькие, не достающие до земли, а первый ("большой") отсутствует. У большинства млекопитающих концы пальцев защищены когтями, ногтями или копытами, представляющими собой ороговевшие производные эпидермиса (наружного слоя кожи). Внешний вид и функции этих структур сильно различаются, но их общий план строения один и тот же. Млекопитающие, опирающиеся при ходьбе на всю подошву, т.е. на пясть и плюсну, как, например, медведи и люди, называются стопоходящими, передвигающиеся с опорой только на пальцы (например, кошки и собаки) - пальцеходящими, а копытные формы (корова, лошадь, олень) -фалангоходящими. Полость тела всех зверей разделена надвое мускулистой перегородкой, называемой диафрагмой. Спереди (у человека - сверху) находится грудная полость, вмещающая легкие и сердце, а сзади (у человека - снизу) - брюшная полость с остальными внутренними органами, кроме почек. Диафрагма есть только у млекопитающих: она участвует в вентиляции легких. Сердце млекопитающих разделено на четыре камеры - два предсердия и два желудочка. Каждое предсердие сообщается с желудочком той же стороны тела, но это отверстие снабжено клапаном, позволяющим крови двигаться только в одном направлении. Обедненная кислородом кровь, возвращаясь в сердце от органов тела, поступает в правое предсердие через крупные вены, называемые полыми. Затем она проталкивается в правый желудочек, который перекачивает ее к легким через легочные артерии. В легких кровь насыщается кислородом и отдает углекислый газ. Богатая кислородом кровь поступает затем в легочные вены, а из них - в левое предсердие. Потом она проталкивается из него в левый желудочек, который перекачивает ее через самую крупную артерию - аорту - ко всем органам тела. Легкие - это губчатая масса, состоящая из многочисленных заполненных воздухом проходов и камер, окруженных сетью капилляров. Проходя через эту сеть, кровь поглощает кислород из закачиваемого в легкие воздуха и одновременно выделяет в него углекислый газ. Нормальная температура крови у разных видов млекопитающих неодинакова, а у многих летучих мышей, грызунов и ряда других видов заметно падает во время сна и сезонной спячки. Обычно близкая к 38° C, в последнем случае она может приближаться к точке замерзания. Характерная для млекопитающих "теплокровность", т.е. способность поддерживать постоянную температуру тела, - понятие относительное. У многих видов известны суточные колебания этой температуры; у человека, например, на протяжении дня она поднимается от утреннего минимума (ок. 36,7° С) примерно до 37,5° С вечером. Обитающие в пустыне животные каждый день подвергаются действию сильной жары, что также сказывается на температуре их тела; у верблюдов, например, она может изменяться в течение суток почти на 6° С. А у грызуна голого землекопа, живущего в сравнительно стабильных микроклиматических условиях норы, последние непосредственно влияют и на температуру тела. Желудок большинства млекопитающих состоит из одного отдела, однако у некоторых видов их несколько, например, четыре у жвачных, т.е. парнокопытных животных типа коров, оленей и жирафов, пережевывающих жвачку. Верблюдов и оленьков называют "ложножвачными", поскольку они, хотя и жуют жвачку, отличаются от "истинных" жвачных трехкамерным желудком и некоторыми признаками зубов, ног и других органов. У ряда китов длинный трубчатый желудок разделен на несколько последовательных камер. Нижний конец желудка открывается в тонкую кишку, которая, в свою очередь, ведет в толстую, а та - в прямую. На границе тонкой и толстой кишок от пищеварительного тракта ответвляется слепая кишка. У человека и некоторых других животных она оканчивается маленьким рудиментом - червеобразным отростком (аппендиксом). Строение и роль слепой кишки сильно различаются в зависимости от вида животного. Например, у жвачных и лошадей она выполняет важную функцию бродильной камеры для переваривания растительных волокон и исключительно длинна, а у других млекопитающих сравнительно мала, хотя и принимает активное участие в пищеварении. Молочные железы вырабатывают молоко для питания детенышей. Эти структуры закладываются у представителей обоих полов, но у самцов недоразвиваются. У всех млекопитающих, кроме утконоса и других однопроходных, протоки молочных желез открываются на мясистых выростах - сосках, которые детеныши, питаясь, захватывают ртом. У некоторых видов, например коров, протоки молочной железы сначала впадают в камеру, называемую цистерной, где накапливается молоко, поступающее затем наружу через длинные трубчатые соски. У однопроходных сосков нет, и молочные протоки открываются порообразными отверстиями на коже. НЕРВНАЯ СИСТЕМА Нервная система функционирует как единое целое с органами чувств, например глазами, и управляется у млекопитающих головным мозгом. Самая крупная часть последнего называется большими полушариями (в затылочной области черепа находятся два более мелких полушария мозжечка). Головной мозг соединяется со спинным. У всех млекопитающих, за исключением однопроходных и сумчатых, в отличие от других позвоночных правое и левое большие полушария соединены между собой компактным пучком нервных волокон, называемым мозолистым телом. В мозгу однопроходных и сумчатых мозолистого тела нет, но соответствующие области полушарий тоже соединяются нервными пучками; например, передняя комиссура связывает друг с другом правую и левую обонятельные области. Спинной мозг - основной нервный ствол тела - проходит через канал, образованный отверстиями позвонков, и тянется от головного мозга до поясничного или крестцового отдела позвоночника, в зависимости от вида животного. С каждой стороны спинного мозга симметрично отходят нервы к различным частям тела. Осязание в общих чертах обеспечивается определенными нервными волокнами, бесчисленные окончания которых находятся в коже. Эта система обычно дополняется волосками, действующими, как рычаги, для нажатия на пронизанные нервами участки. Зрение более или менее развито у всех млекопитающих, хотя у некоторых слепышей маленькие недоразвитые глаза покрыты кожей и вряд ли даже способны отличать свет от тьмы. Животное видит отраженный от объектов свет, поглощаемый глазом, который передает соответствующие сигналы в головной мозг для распознавания. Другими словами, сами глаза не "видят", а действуют только как преобразователи световой энергии. Одна из проблем получения четкого зрительного образа - преодоление хроматической аберрации, т.е. размытой цветной каймы, появляющейся по краям изображения, сформированного простой линзой (несоставным прозрачным предметом с двумя противоположными поверхностями, из которых по крайней мере одна криволинейна). Хроматическая аберрация является неотъемлемым свойством хрусталика глаза и возникает из-за того, что он, как простая линза, преломляет свет с более короткой длиной волны (например, фиолетовый) сильнее, чем длинноволновые лучи (например, красные). Таким образом, лучи всех длин волн фокусируются не в одной точке, давая четкое изображение, а одни ближе, другие - дальше, и изображение получается расплывчатым. В механической системе типа фотокамеры хроматическую аберрацию корректируют, склеивая линзы с различной взаимокомпенсирующей преломляющей способностью. Глаз млекопитающих решает эту проблему путем "отсекания" большей части коротковолнового света. Желтоватый хрусталик действует как желтый фильтр: он поглощает почти весь ультрафиолет (отчасти поэтому человек его и не воспринимает) и часть сине-фиолетового участка спектра. Не весь свет, проникающий через зрачок и достигающий светочувствительной сетчатки, используется для зрения. Часть его проходит сквозь сетчатку и поглощается лежащим под ней пигментным слоем. Для ночных животных это означало бы слишком большие потери незначительного количества доступного света, поэтому у многих таких видов дно глаза зеркальное: оно отражает неиспользованный свет обратно на сетчатку для дополнительной стимуляции ее рецепторов. Именно этот отраженный свет заставляет глаза некоторых млекопитающих "светиться" в темноте. Зеркальный слой называется tapetum lucidum (зеркальце). У млекопитающих два основных типа зеркальца. Первый - волокнистый, характерный для копытных. Их зеркальце в основном состоит из блестящего слоя волокон соединительной ткани. Второй тип - клеточный, например у хищных. В этом случае оно состоит из нескольких слоев уплощенных клеток, содержащих волокнообразные кристаллы. Зеркальце обычно расположено в сосудистой оболочке за сетчаткой, но, например, у некоторых летучих мышей и у виргинского опоссума оно погружено в саму сетчатку. Цвет, которым светятся глаза, зависит от количества крови в капиллярах сосудистой оболочки и содержания родопсина (пурпурного светочувствительного пигмента) в палочковидных элементах сетчатки, через которую проходит отраженный свет. Несмотря на широко распространенное убеждение, что цветовое зрение - редкость у млекопитающих, большинство которых якобы видит только оттенки серого, судя по накапливающимся фактам, многие виды, включая домашних кошек и собак, все же, хотя бы в некоторой степени, различают и цвета. Цветовое зрение, вероятно, наиболее развито у приматов, но известно также у лошади, жирафа, виргинского опоссума, нескольких видов белок и многих других зверей. Слух хорошо развит у многих млекопитающих, причем для 20% их видов он во многом заменяет зрение. Слуховой аппарат состоит из трех основных частей. Млекопитающие - единственная группа животных с хорошо развитым наружным ухом. Ушная раковина улавливает звуковые волны и направляет их на барабанную перепонку. С внутренней стороны от нее находится следующий отдел - среднее ухо, заполненная воздухом камера с тремя косточками (молоточком, наковальней и стремечком), которые механически передают колебания от барабанной перепонки к внутреннему уху. Оно включает в себя улитку - спирально закрученную, заполненную жидкостью трубку с волосовидными выростами внутри. Звуковые волны вызывают колебания жидкости и, опосредованно, движение волосков, что служит стимуляцией нервных клеток у их основания. Частотный диапазон воспринимаемых звуков зависит от вида животного. Многие мелкие млекопитающие слышат "ультразвук" с частотами, которые слишком высоки для слуха человека. Ультразвук особенно важен для видов, использующих эхолокацию - улавливание отраженных звуковых волн (эха) для распознавания объектов в окружающей среде. Такой способ ориентации характерен для летучих мышей и зубатых китов. С другой стороны, многие крупные млекопитающие могут улавливать низкочастотный "инфразвук", который человек также не слышит. Обоняние связано с тонкими чувствительными мембранами (обонятельной слизистой) в задней части носовой полости. Они улавливают молекулы пахучих веществ, присутствующие во вдыхаемом воздухе. Обонятельная слизистая состоит из нервных и опорных клеток, покрытых слоем слизи. Окончания ее нервных клеток несут пучки обонятельных "ресничек" числом до 20, которые в совокупности образуют как бы ворсистый ковер. Реснички служат рецепторами запахов, причем густота их "ковра" зависит от вида животного. У человека, например, их бывает до 20 млн. на площади 5 см2, а у собаки - более 200 млн. Пахучие молекулы растворяются в слизи и попадают в особые чувствительные ямки на ресничках, стимулируя нервные клетки, которые посылают в головной мозг импульсы для анализа и распознавания. КОММУНИКАЦИЯ Звуковая. Млекопитающие используют при общении звуки, издавая, например, сигналы тревоги, угрозы или призыва к спариванию (некоторые животные, в частности определенные виды оленей, подают голос только в сезон размножения). Ряд видов, включая кроликов, обладает хорошо развитыми голосовыми связками, но пользуется ими только при крайнем стрессе. Неголосовая звуковая коммуникация известна у многих млекопитающих: кролики, например, стучат для этого по земле лапой, белоногие хомячки барабанят передними лапами по полым предметам, а самцы оленей трещат рогами по ветвям. Звуковая коммуникация играет важную роль в социальных взаимодействиях зверей, поскольку в общем они могут выразить звуками все основные эмоции. Летучие мыши и зубатые киты издают звуки для эхолокации, позволяющей им ориентироваться в темноте или в мутной воде, где зрения для этого было бы явно недостаточно. Зрительная. Млекопитающие общаются не только с помощью звуков. Например, у некоторых видов белая нижняя сторона хвоста при необходимости демонстрируется сородичам в качестве зрительного сигнала. "Чулки" и "маски" определенных антилоп также широко используются для демонстраций их состояния. Особый пример зрительной коммуникации наблюдается у американского вилорога, посылающего сообщения другим особям своего вида в радиусе 6,5 км с помощью участка длинной белой шерсти на крупе. Вспугнутый зверь резко распушает эти волосы, которые как бы вспыхивают на солнечном свете, становясь хорошо заметными на большом расстоянии. Химическая. Запахи, определяющиеся различными химическими веществами в моче, фекалиях и секрете желез, широко используются млекопитающими при социальных взаимодействиях, например для мечения территории или распознавания подходящих для спаривания партнеров. В последнем случае запах позволяет не только отличать самцов от самок, но и определять стадию репродуктивного цикла конкретной особи. Химические сигналы, применяемые для внутривидового общения, называются феромонами (от греч. pherein - нести и hormon - возбуждать, т.е. феромоны "переносят возбуждение" от одной особи к другой). Они делятся на два функциональных типа: сигнальный и мотивирующий. Сигнальные феромоны (релизеры) вызывают специфические поведенческие реакции другого животного, например привлекают особей противоположного пола, заставляют следовать по оставленному пахучему следу, спасаться бегством или нападать на врага. Мотивирующие феромоны (праймеры) приводят к физиологическим изменениям у сородичей. Например, достижение половозрелости у домовой мыши ускоряется запахом веществ, содержащихся в моче взрослых самцов, и замедляется феромонами мочи взрослых самок. См. также <<КОММУНИКАЦИЯ ЖИВОТНЫХ>>. РАЗМНОЖЕНИЕ Рыбы и амфибии обычно откладывают яйца (икринки) в воду. Их яйца снабжены мембранами, которые помогают развивающимся эмбрионам избавляться от отходов и поглощать питательные вещества, в первую очередь из богатого калориями желтка. Желточный мешок и другие мембраны такого типа находятся снаружи от эмбриона, поэтому называются внезародышевыми оболочками. Рептилии стали первыми позвоночными, которые приобрели три дополнительные внезародышевые оболочки, позволяющие откладывать яйца на сущу и обеспечивающие развитие без водного окружения. Эти оболочки дали возможность эмбриону получать питательные вещества, воду и кислород, а также выделять продукты обмена, находясь в неводной среде. Самая внутренняя из них - амнион - образует мешок, заполненный солоноватой жидкостью. Она окружает зародыш, обеспечивая ему жидкую среду, аналогичную той, в которую погружены эмбрионы рыб и амфибий в воде, а обладающие ею животные называются амниотами. Самая наружная оболочка - хорион - вместе со средней (аллантоисом) выполняет другие важные функции. Оболочка, окружающая икринку рыб, также называется хорионом, но эта структура у них функционально сопоставима с т.н. блестящей оболочкой (zona pellucida) яйца млекопитающих, присутствующей еще до его оплодотворения. Звери унаследовали внезародышевые оболочки от рептилий. У яйцекладущих однопроходных эти оболочки все еще выполняют свои предковые функции, поскольку энергетические потребности эмбриона удовлетворяются богатыми запасами желтка в крупных яйцах, покрытых скорлупой. У зародышей сумчатых и плацентарных, которые получают большую часть необходимой для развития энергии от матери, яйца содержат мало желтка, и эмбрион вскоре прикрепляется к стенке матки с помощью проникающих в нее выростов хориона. У большинства сумчатых и у некоторых плацентарных он сливается с желточным мешком и формирует примитивную плаценту, называемую желточной. Плацента (называемая также детским местом или последом) - это образование, которое обеспечивает двусторонний обмен веществ между эмбрионом и материнским организмом. Через нее происходит поступление питательных веществ к зародышу, его дыхание и удаление продуктов обмена. У большинства плацентарных млекопитающих хорион образует ее вместе с аллантоисом, и она называется аллантоидной. Продолжительность периода от оплодотворения яйцеклетки до рождения детеныша варьирует от 12 дней у некоторых сумчатых до примерно 22 мес у африканского слона. Число новорожденных в помете обычно не превышает числа сосков у матери и, как правило, меньше 14. Впрочем, у некоторых млекопитающих пометы очень большие, например, самка мадагаскарского тенрека из отряда насекомоядных с 12 парами молочных желез иногда рождает более 25 детенышей. Обычно из оплодотворенной яйцеклетки развивается один зародыш, но встречается и полиэмбриония, т.е. она дает несколько эмбрионов, разделяющихся на самых ранних стадиях развития. Изредка это происходит у многих видов, в том числе у человека рождаются полностью идентичные - однояйцевые - близнецы, но у девятипоясного броненосца полиэмбриония - обычное явление, и помет, как правило, состоит из "четверняшек". У сумчатых детеныши рождаются недоразвитыми и завершают развитие в сумке матери. См. также <<СУМЧАТЫЕ>>. Непосредственно после рождения (или, в случае однопроходных, после вылупления из яиц) млекопитающие питаются материнским молоком. Молочные железы обычно расположены парами, которых бывает от одной (например, у приматов) до 12, как у тенреков. В то же время у многих сумчатых число молочных желез нечетное и развит только один сосок посередине живота. года. детеныша и чистит его шерсть, пока он лежит у нее на животе. травы, укрытое между валунами. ЛОКОМОЦИЯ В целом механизм передвижения (локомоции) одинаков у всех млекопитающих, но конкретные его способы развивались по многим расходящимся направлениям. Когда предки зверей впервые выползли на сушу, их передние и задние конечности были короткими и широко расставленными, что делало передвижение по земле медленным и неуклюжим. Эволюция способов локомоции млекопитающих была направлена в основном на увеличение скорости путем удлинения и выпрямления ног и поднятия туловища над землей. Этот процесс требовал определенных изменений скелета, включая утрату ряда элементов рептильного плечевого пояса. Благодаря разнообразию специализации звери освоили все возможные экологические ниши. У современных млекопитающих способы локомоции включают рытье, ходьбу, бег, прыжки, лазание, планирование, машущий полет и плавание. Роющие формы, например кроты и гоферовые, движутся под поверхностью почвы. Мощные передние конечности этих млекопитающих выдвинуты вперед, так что лапы могут работать перед головой, а плечевые мышцы очень сильно развиты. В то же время их задние конечности слабые и неспециализированные. Кисти таких зверей могут быть очень большими, приспособленными для разгребания мягкой почвы или же вооруженными мощными когтями для "бурения" твердого грунта. Множество других млекопитающих роет в земле норы, но рытье к их способам локомоции, строго говоря, не относится. на протяжении олигоценовой эпохи, которая началась ок. 35 млн. и закончилась ок. 23 млн. лет назад, включали небольшого пятнистого, напоминавшего овцу ореодонта Merycoidodon, кабаноподобного энтелодонта Archaeotherium и похожего на носорога титанотерия Brontotherium, достигавшего высоты в холке 2,5 м. Все это представители разных групп, вымерших в раннем миоцене (20 млн. лет назад). Они не были непосредственными предками ни одного из ныне живущих млекопитающих. Многие мелкие виды, например крысы, мыши и землеройки, характеризуются сравнительно массивным туловищем с короткими конечностями и обычно передвигаются перебежками. Говорить о какой-то их локомоторной специализации вряд ли стоит. Некоторые млекопитающие, например медведи, лучше всего приспособлены к ходьбе. Они принадлежат к стопоходящему типу и опираются при ходьбе на стопы и ладони. В случае необходимости они могут переходить на тяжелый бег, но делают это неуклюже и не могут долго сохранять высокую скорость. Приспособлены к ходьбе также очень крупные животные, например слоны, у которых наблюдается тенденция к удлинению и усилению верхних костей ног при укорочении и расширении нижних. Это превращает конечности в массивные колонны, поддерживающие огромную массу тела. И напротив, у быстро бегающих животных типа лошадей и оленей нижние сегменты ног стержневидные, способные быстро двигаться вперед и назад. Мышцы конечностей при этом сконцентрированы в их верхней части, оставляя внизу в основном мощные сухожилия, скользящие, как по блокам, по гладким поверхностям хряща и тянущиеся до мест прикрепления к костям стоп и кистей. Дополнительные приспособления к быстрому бегу включают редукцию или утрату наружных пальцев и сближение оставшихся. Необходимость догонять проворную добычу и в кратчайшие сроки преодолевать большие расстояния, ведя ее поиск, привела к появлению у кошек и собак другого способа локомоции - на пальцах. Пясть и плюсна при этом удлинились, что позволило увеличить скорость бега. Ее рекорд для млекопитающих зафиксирован у гепардов: примерно 112 км/ч. Другим основным направлением эволюции быстрого передвижения по земле стало развитие способности к прыжкам. Большинство животных, жизнь которых находится в прямой зависимости от скорости их локомоции, движется вперед, используя в основном толчки задних ног. Крайнее развитие этого способа передвижения, сочетавшееся со сменой образа жизни, привело к глубоким структурным преобразованиям прыгающих видов. Главным их морфологическим изменением было удлинение задних конечностей, в первую очередь их нижних отделов, приведшее к усилению толчка и способности смягчать удар при приземлении. Для обеспечения силы, необходимой для длинных следующих друг за другом скачков, мышцы этих конечностей сильно разрослись в поперечном направлении. Одновременно их наружные пальцы редуцировались или вообще исчезли. Сами конечности широко раздвинулись для увеличения устойчивости, и животное в целом стало пальцеходящим. В большинстве случаев передние конечности сильно уменьшились, а шея укоротилась. Хвост таких видов очень длинный, как у тушканчика, или сравнительно короткий и толстый, как у кенгуру. Он служит балансиром и до некоторой степени рулевым устройством. Прыжковый способ локомоции позволяет добиться максимального ускорения. Вычисления показывают, что самый длинный прыжок возможен при угле отрыва от земли, равном 40-44°. Кролики используют способ передвижения, промежуточный между бегом и прыжками: мощные задние ноги толкают тело вперед, но приземляется животное на передние лапы и готово повторить прыжок, только вновь сгруппировавшись в исходное положение. Чтобы удлинить прыжки и, таким образом, более эффективно преодолевать расстояние, некоторые звери приобрели парашютообразную перепонку, тянущуюся вдоль тела между передними и задними конечностями и прикрепленную к запястьям и лодыжкам. При растопыривании конечностей она расправляется и обеспечивает достаточную подъемную силу для планирования сверху вниз между расположенными на разной высоте ветвями. Грызун американская летяга - типичный пример животных, передвигающихся таким способом. Сходные перепонки для планирования независимо развились в других группах, в том числе у африканских шипохвостов и австралийской сумчатой летяги (летающего поссума). Начать полет животное может практически из любого положения. Вытянув голову вперед, оно скользит по воздуху, набирая под действием силы тяжести скорость, достаточную для разворачивания тела вверх перед посадкой, так что идет на нее в вертикальном положении. После этого животное готово карабкаться по стволу дерева вверх и, забравшись на необходимую высоту, повторить полет. Среди млекопитающих наиболее совершенным приспособлением для планирования обладают кагуаны, или шерстокрылы, обитающие на Дальнем Востоке и Филиппинских островах. У них боковая перепонка продолжается вдоль шеи и хвоста, доходит до больших пальцев и соединяет остальные четыре. Кости конечностей длинные и тонкие, что обеспечивает максимальное растяжение перепонки при расправлении конечностей. За исключением такого планирования, которое эволюционировало как особый тип локомоции, у современных млекопитающих не наблюдается никаких переходов от передвижения по земле к машущему полету. Единственные млекопитающие, на самом деле способные летать, - рукокрылые. Древнейшие из известных ископаемых представителей уже имели хорошо развитые крылья, строение которых за 60 млн. лет почти не изменилось. Предполагается, что эти летающие млекопитающие произошли от какой-то примитивной группы насекомоядных. Передние конечности рукокрылых преобразованы в крылья. Их наиболее заметная особенность - сильное удлинение четырех пальцев с летательной перепонкой между ними. Однако большой палец выступает за ее передний край и обычно вооружен крючковидным когтем. Длинные кости конечностей и их основные суставы претерпели значительные изменения. Плечевая кость отличается крупными выростами (вертелами), к которым прикрепляются мышцы. У некоторых видов вертелы достаточно длинны для формирования вторичного сочленения с лопаткой, что придает плечевому суставу необыкновенную прочность, но ограничивает движение в нем одной плоскостью. Локтевой сустав образован почти исключительно плечевой и лучевой костями, а локтевая редуцирована и практически не функциональна. Летательная перепонка обычно тянется между концами 2-5-го пальцев рук и далее вдоль боков тела, достигая ног в районе стоп или лодыжек. У некоторых видов она продолжается и между ногами от лодыжки до лодыжки, окружая хвост. При этом от внутренней стороны голеностопного сустава отходит хрящевой отросток (шпора), который поддерживает заднюю перепонку. Характер полета рукокрылых разных родов и видов неодинаков. Некоторые из них, например крылановые, размеренно взмахивают крыльями. Складчатогубы летают очень быстро, а скорость полета, например, мешкокрылов может резко меняться. Некоторые летают плавно, как ночные бабочки. Как бы там ни было, полет - главный способ локомоции рукокрылых, причем известно, что некоторые мигрирующие виды покрывают без отдыха до нескольких сотен километров. Хотя бы один представитель почти каждого отряда млекопитающих хорошо плавает. Фактически, все звери, даже рукокрылые, могут в случае необходимости держаться на воде. Ленивцы передвигаются в ней даже быстрее, чем на суше, а некоторые кролики освоили эту среду не хуже ондатр. Существуют различные уровни специальной адаптации млекопитающих к жизни в воде. Например, у норки нет для этого никаких особых приспособлений, за исключением смазанного жиром меха, а киты формой тела и поведением напоминают скорее рыб, чем зверей. У полуводных форм задние лапы обычно увеличены и снабжены перепонкой между пальцами или оторочкой из жестких волос, как у выдры. Их хвост может быть преобразован в гребную лопасть или руль, став уплощенным вертикально, как у ондатры, или горизонтально, как у бобра. Морские львы приспособились к жизни в воде еще лучше: их передние и задние лапы вытянуты и превращены в ласты (верхние сегменты конечностей погружены в жировой слой туловища). В то же время они все еще сохраняют толстый мех для сохранения тепла и способны передвигаться по суше на четырех конечностях. Настоящие тюлени пошли по пути специализации дальше. Для плавания они используют только задние конечности, которые уже не могут поворачиваться вперед для передвижения по суше, а теплоизоляцию обеспечивает им в основном слой подкожного жира (ворвани). Полное приспособление к жизни в воде демонстрируют китообразные и сирены. Оно сопровождается глубокими морфологическими преобразованиями, включая полное исчезновение наружных задних конечностей, приобретение обтекаемой, рыбообразной формы тела и исчезновение волосяного покрова. Сохранять тепло китам, как и настоящим тюленям, помогает толстый слой ворвани, окружающий тело. Поступательное движение в воде обеспечивают горизонтальные плавники с хрящевым каркасом, расположенные в задней части хвоста. САМОСОХРАНЕНИЕ Все млекопитающие развили определенные механизмы самосохранения, причем многие в ходе эволюции приобрели особые защитные приспособления. приближении врага клубком. Уязимые части тела полностью окружены костяными пластинами, покрывающими его спину. ("гребнем") из гибких шипов и острых игл. Растопырив их, он поворачивается к врагу хвостом и делает резкое движение назад, стараясь уколоть агрессора. испуге впадает в состояние временного паралича. Эта реакция, называемая мнимой смертью, спасает его от многих хищников. скоростью и выносливостью, чтобы убежать от большинства хищников. Когда этого ей не удается, она яростно отбивается от них длинными крепкими рогами. вокруг норы для улучшения обзора. Заметив опасность, она издает пронзительные крики, предупреждая о ней остальных членов колонии. Защитные покровы. Некоторые звери, например еж, покрыты иглами и в случае опасности сворачиваются клубком, выставляя их во все стороны. Сходный способ защиты применяют броненосцы, способные полностью отгораживаться от окружающего мира роговым панцирем, который предохраняет тело и от острых колючек кактусов, представляющих собой наиболее распространенную растительность в местах обитания этих животных. Североамериканский дикобраз пошел в развитии защитных покровов еще дальше. Он не просто покрыт зазубренными иглами, которые, застряв в теле врага, могут привести к его гибели, но и очень ловко орудует колючим хвостом, нанося им быстрые и точные удары по противнику. Железы. Млекопитающие используют для защиты и химическое оружие. Этот метод наиболее освоен скунсом, который вырабатывает в парных анальных железах у основания хвоста едкую и очень вонючую жидкость. Сокращая окружающие железы мышцы, он может выбрасывать ее тонкую струю на расстояние до 3 м, целясь в наиболее уязвимые места противника - глаза, нос и рот. Кератин является важной составляющей наружного слоя кожи (эпидермиса) млекопитающих. Это прочный, эластичный и нерастворимый в воде белок. Он крайне необходим для защиты животных, поскольку предохраняет нижележащие ткани от химических раздражителей, влаги и механических повреждений. Участки кожи, особо подверженные агрессивному действию внешней среды, защищены утолщенным эпидермисом с увеличенным содержанием кератина. Примером могут служить мозолистые наросты на подошвах. Когти, ногти, копыта и рога - все это специализированные кератиновые образования. Когти, ногти и копыта состоят из одних и тех же структурных элементов, но различаются по их расположению и степени развития. Коготь состоит из двух частей - верхней пластинки, называемой когтевой, и нижней подошвенной. У рептилий они обычно образуют две половины конического колпачка, охватывающего мясистый конец пальца. В когтях млекопитающих нижняя пластинка уменьшена и палец практически не покрывает. Верхняя пластинка ногтя широкая и плоская, а узкий остаток нижней скрыт между ее краем и подушечкой пальца. В копыте обе пластинки увеличены, утолщены и изогнуты, причем верхняя (стенка копыта) окружает нижнюю (его подошву). Мясистый конец пальца, называемый у лошадей стрелкой, оказывается при этом оттесненным назад и вверх. Когти используются в основном для рытья, лазания и нападения. Бобр раздвоенным когтем задней лапы расчесывает мех. Кошки обычно держат когти втянутыми в специальные чехлы, чтобы не затупить их концы. Олени часто защищаются острыми, как топор, копытами и могут убивать ими змей. Лошадь славится мощным ударом задних ног, причем способна лягаться каждой ногой в отдельности и обеими сразу. Защищаясь, она может также встать на дыбы и резко ударить противника сверху вниз передними копытами. Рога. В процессе эволюции млекопитающие очень рано приобрели выросты черепа, используемые в качестве оружия. Они были у некоторых видов уже в эоцене (ок. 50 млн. лет назад) и становились с тех пор все более характерными для многих копытных. В плейстоцене (начался ок. 1,6 млн. лет назад) эти выросты достигали фантастических размеров. Во многих случаях они важнее для драк с сородичами, например при конкуренции самцов за самку, чем как средство защиты от хищников. В принципе все рога - это твердые выросты на голове. Однако развивались и специализировались они в двух разных направлениях. Один тип можно назвать настоящими рогами. Они состоят из отходящей от лобных костей обычно не разветвленной костной сердцевины, покрытой чехлом из твердой кератинизированной роговой ткани. Этот снятый с черепных выростов полый чехол используется для изготовления различных "рогов", в которые трубят, наливают вино и т.п. Настоящие рога обычно присутствуют у животных обоих полов и не сбрасываются в течение всей их жизни. Исключение составляют рога американского вилорога. Их роговой, как у настоящих рогов, чехол не только несет небольшой отросток (иногда не один), образуя "вилку", но и каждый год сбрасывается (сменяется). Второй тип - это рога оленей, которые в полностью развитом виде состоят только из кости без рогового покрытия, т.е. собственно "рогами" их называют неправильно. Это тоже отростки лобных костей черепа, обычно ветвистые. Рога оленьего типа присутствуют только у самцов, хотя и здесь исключение составляет карибу (северный олень). В отличие от настоящих, такие рога каждый год сбрасываются и отрастают заново. Рог носорога тоже не настоящий: он состоит из затвердевших кератинизированных волокон ("волос"), склеенных друг с другом. Рога жирафа - это не роговые структуры, а костные отростки, покрытые кожей и с обычной шерстью. Настоящие рога характерны для группы полорогих - крупного рогатого скота, овец, коз и антилоп. У диких буйволоподобных млекопитающих они зачастую сильно утолщены у основания и образуют как бы шлем, например у овцебыка и черного африканского буйвола. У большинства типов крупного рогатого скота они лишь слегка изогнуты. Концы рогов у всех видов в той или иной степени направлены вверх, что увеличивает их эффективность в качестве оружия. Рога снежного барана по отношению к общим размерам животного самые тяжелые и крупные. У самцов они массивные и закручены в спираль, меняющую свою форму в ходе роста, так что их концы могут в итоге описать более одного полного круга. В бою эти рога используются как таран, а не в качестве колющего оружия. У самок они мельче и почти прямые. Рога диких козлов специализировались иначе. Внушительность им придает длина. Дуговидные, широко расходящиеся у горного козла и прямые, закрученные штопором у козла винторогого, они сильно отличаются от бараньих, которые даже при большей общей длине кажутся мельче, поскольку их концы из-за спирального изгиба находятся ближе к основанию. Рога появляются на ранней стадии развития особи. У совсем молодых животных их зачатки неплотно прикреплены к лобным костям, могут быть отделены от черепа и даже более или менее успешно пересажены на голову другого животного. Практика пересадки рогов возникла в Индии или на Дальнем Востоке и, возможно, связана с возникновением легенд о единорогах. Зубы. У большинства безрогих млекопитающих основное оружие - зубы. Впрочем, некоторые виды, например муравьеды, их лишены, а, скажем, кролики с прекрасно развитыми зубами никогда не используют их для защиты, как бы велика ни была опасность. Большинство грызунов в случае угрозы находит достойное применение своим долотовидным резцам. Летучие мыши могут кусаться, но в большинстве случаев их зубы слишком малы для нанесения серьезных ран. Хищные используют в бою главным образом острые, длинные клыки, которые им жизненно необходимы. Кошачьи клыки опасны, но укус собак мощнее, поскольку в поединке эти животные не способны помогать себе когтями. Некоторые млекопитающие приобрели в ходе эволюции высокоспециализированные зубы, называемые бивнями. Они используются в основном для добывания пищи, но могут служить и оружием. Большинство диких свиней, например европейский дикий кабан, своими длинными клыками-бивнями выкапывают съедобные коренья, но могут с помощью этих зубов нанести и серьезную рану противнику. Бивни моржа используются для разрывания морского дна в поисках двустворчатых моллюсков. Они хорошо развиты у обоих полов, хотя у самок обычно более тонкие. Такой зуб может достигать в длину 96 см при массе более 5 кг. Нарвал - единственное китообразное с бивнем. Обычно он развит только у самцов и отходит с левой стороны верхней челюсти. Это торчащий вперед прямой, спирально скрученный стержень, который может превышать в длину 2,7 м и весить более 9 кг. Поскольку в норме он присутствует только у самцов, вероятно, одно из направлений его использования - драки за самок. Африканские слоны - обладатели самых крупных бивней среди ныне живущих млекопитающих. Они используют их в бою, для рытья и мечения территории. Пара таких бивней может достигать общей длины 3 м, давая более 140 кг слоновой кости. АГРЕССИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ По агрессивности поведения млекопитающих можно разделить на три основные группы: безобидные (никогда не нападающие на теплокровных животных с целью убийства), безразличные (способные на спровоцированные нападение и убийство) и агрессивные (убивающие регулярно). Безобидные. Кролики, возможно, наиболее безобидные из всех млекопитающих: они не пытаются даже сделать вид, что дерутся, каким бы отчаянным ни было их положение. Грызуны в целом безобидны, хотя некоторые виды, например американская красная белка, могут при случае убить и съесть мелкого зверька. Синий кит - самое крупное и сильное из когда-либо живших млекопитающих, однако питается он мелкими ракообразными и рыбешками, относясь, таким образом, к безобиднейшим существам. Безразличные. В эту категорию попадают крупные травоядные, которые сознают свою силу и могут напасть в случае провокации или опасности, угрожающей молодняку. Самцы оленей безобидны девять месяцев в году, но становятся крайне непредсказуемыми и опасными в сезон гона. В группе крупного рогатого скота быки готовы подраться в любое время. То, что в ярость их приводит красный цвет, - заблуждение: бык нападает на любой движущийся перед его носом предмет, даже белый. Индийский буйвол может броситься на тигра и без провокации с его стороны, возможно, следуя инстинкту защиты молодняка. Раненый или загнанный в угол африканский буйвол считается одним из наиболее опасных животных. Слоны, кроме отдельных злых особей, безобидны вне периода спаривания. Как ни странно, страсть к убийству может развиваться у ослов, причем приобретает у них характер чисто спортивного азарта. Например, на острове Мона у берегов Пуэрто-Рико жил ишак, который проводил свободное время за охотой на диких свиней. Агрессивные. К типичным агрессивным животным относятся представители отряда хищных. Они убивают, добывая еду, и в норме не выходят за рамки чисто пищевых потребностей. Впрочем, собака, которая любит охотиться, может погубить дичи больше, чем способна съесть за один раз. Ласка стремится передушить всех мышей в колонии или кур в курятнике и лишь затем сделать "перерыв на обед". Землеройка, при всем своем малом размере, крайне драчлива и способна убить мышь, вдвое превышающую ее по величине. Среди китообразных косатку недаром называют китом-убийцей. Этот морской хищник может атаковать буквально любое встретившееся ему животное. Косатки - единственные киты, регулярно питающиеся другими теплокровными. Даже огромные гладкие киты, столкнувшись со стаей этих убийц, обращаются в бегство. РАСПРОСТРАНЕНИЕ Области распространения (ареалы) отдельных видов млекопитающих крайне разнообразны и определяются как климатическими условиями, так и изоляцией друг от друга крупных массивов суши, вызванной тектоническими процессами и дрейфом континентов. Северная Америка. Поскольку перешеек между Северной Америкой и Евразией исчез сравнительно недавно (повышение уровня моря затопило на месте Берингова пролива сухопутный мост, существовавший 35 000-20 000 лет назад), а оба региона находятся в Северном полушарии, между их фаунами, в том числе млекопитающих, наблюдается большое сходство. К характерным животным относятся лоси, северные и благородные олени, горные бараны, волки, медведи, лисы, росомахи, рыси, бобры, сурки, зайцы. В Евразии и Северной Америке живут крупные быки (соответственно зубр и бизон) и тапиры. Однако только в Северной Америке встречаются такие виды, как вилорог и снежная коза, пума, ягуар, чернохвостый и белохвостый (виргинский) олени и серая лисица. Южная Америка. Этот континент весьма своеобразен по фауне млекопитающих, хотя многие формы переселились отсюда через Панамский перешек в Северную Америку. Одна из особенностей многих здешних древесных зверей - наличие цепкого хвоста. Только в Южной Америке живут грызуны семейства свинковых (Caviidae), включающего, в частности, патагонскую мару, выглядящую скорее как заяц, чем как близкий к ней вид - морская свинка. Здесь же водится капибара - самый крупный современный грызун, достигающий массы 79 кг. Гуанако, викунья, альпака и лама, характерные только для Анд, - южноамериканские представители семейства верблюдовых (Camelidae). Из Южной Америки происходят муравьеды, броненосцы и ленивцы. Здесь отсутствуют местные виды рогатого скота и лошадиных, но много оленей и свой вид медведей - очковый. Свиноподобные формы представлены своеобразными пекари. Здесь водятся опоссумы, некоторые кошачьи (в том числе ягуар и пума), псовые (включая крупного рыжего волка), кролики и широ
Современная Энциклопедия
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ (звери), класс позвоночных животных. Включает яйцекладущих, или клоачных, млекопитающих (первозверей) и живородящих млекопитающих (настоящих зверей). Первые млекопитающие произошли от зверообразных пресмыкающихся, по-видимому, в начале триаса или в конце перми. Основные черты общей организации млекопитающих: высоко развитые нервная система и органы чувств, молочные железы для вскармливания детенышей молоком (отсюда название), совершенная система терморегуляции, позволяющая поддерживать более или менее постоянную температуру тела (в среднем около 39 шC). Размеры тела от 4 см при массе 1,5 г (у карликовой белозубки) до 33 м при массе 150 т (у голубого кита). Более 4000 видов (от примитивных ехидны и утконоса до человека), распространены повсеместно (кроме центральных областей Антарктиды). Среди млекопитающих - наземные, подземные (кроты), древесные (белки), летающие (летучие мыши) и водные (ластоногие, сирены, киты) животные. К млекопитающим относятся важнейшие сельскохозяйственные и промысловые животные. Численность и ареал большинства млекопитающих сокращается, многие виды под угрозой исчезновения. Наука о млекопитающих - териология.
Медицинская энциклопедия
(Mammalia)
класс наиболее высокоорганизованных позвоночных животных, вскармливающих детенышей молоком; для М. характерны постоянная температура тела, наличие волосяного покрова, диафрагмы между грудной и брюшной полостями, молочных и потовых желез, слияние костей нижней челюсти, дифференциация зубов на резцы, клыки и моляры.
Идеографический словарь
млекопитающие, звери. четвероногие. четырехпалые.
первозвери, яйцекладущие.
клоачные.
однопроходные.
ехидна.
утконос.
живородящие.
низшие звери.
сумчатые.
оппосум.
кенгуру.
лазающие: коала.
высшие звери, плацентарные.
насекомоядные.
еж. тенрек. крот. выхухоль.
землеройка.
кутора. путорак.
шерстокрыл.
трубкозуб.
рукокрылые.
крылан.
летучая мышь. длиннокрылы. кожан. ушан. вампир. нетопырь.
грызуны
даманы, жиряки.
зайцеобразные.
заяц. русак. кролик. беляк. | пищуха.
хищные млекопитающие
ластоногие.
морж.
тюлень. нерпа. | морской лев. сивуч.
сирена. ламантин. морская корова.
киты, китообразные.
беззубые, усатые.
полосатики:финвал. сейвал. голубой кит, блювал.
зубатые:, кашалот.
дельфин. нарвал. афалина. белуха.
бутылконос.
непарнокопытные. однокопытные.
лошадь. зебра. мустанг. пони. тарпан. осел, ишак. кулан. онагр.
носорог.
тапир.
парнокопытные
неполнозубые: броненосцы, армадиллы. муравьед. ленивец.
панголин, ящер.
хоботные: слон. мамонт.
приматы
Орфографический словарь Лопатина
млекопит`ающие, млекопит`ающие, -их, ед. -щее, -его
Словарь Ожегова
МЛЕКОПИТ’АЮЩИЕ, -их, ед. млекопитающее, его, ср. Класс высших позвоночных животных, выкармливающих детёнышей своим молоком.
Словарь Ушакова
МЛЕКОПИТ’АЮЩИЕ, млекопитающих, ед. млекопитающее, млекопитающего, ср. (зоол.). Животные из высшего класса позвоночных, питающие детей своим молоком.
Толковый словарь Ефремовой
[млекопитающие]
мн.
1) Класс высших позвоночных животных, самки которых вскармливают детенышей молоком.
2) Представители этого класса.
Научнотехнический Энциклопедический Словарь
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ, ПОЗВОНОЧНЫЕ животные класса Mammalia, для которых характерно наличие грудных желез у самок и волосяной покров - полный, частичный или остаточный. Млекопитающие ГОМОЙОТЕРМНЫ (теплокровны). У них есть четырехкамерное сердце с циркуляцией к легким отдельно от остальной части тела. Всем млекопитающим свойственна активность, чуткость и сообразительность. Обычно у них рождается меньше детенышей, чем у остальных животных, и они заботятся о них дольше и лучше. Большинство млекопитающих до появления на свет растут в организме матери и получают питание от нее через ПЛАЦЕНТУ. После рождения они продолжают питаться молоком матери из ее грудных желез. В пределах класса млекопитающих наблюдается большое разнообразие особенностей, форм и размеров - к млекопитающим относятся 17 отрядов ПЛАЦЕНТАРНЫХ, один отряд СУМЧАТЫХ - все они живородящие - и отряд откладывающих яйца ОДНОПРОХОДНЫХ (Monotremes). Предполагается, что эволюция млекопитающих началась около 180 млн. лет назад от группы теплокровных рептилий. Сегодня млекопитающие различаются размерами от землеройки, весящей несколько граммов, до голубого кита, который весит до 150 тонн.
Млекопитающие — это самые крупные J-VJjKHBOTHbie на земле, которые достигли господствующего положения с тех пор, как вымерли динозавры, и являются одной из самых успешных групп в царстве животных. От несколькограммовых землероек до 100-тонных китов, 4500 видов млекопитающих приспособились и заселили большую часть мест обитания на планете, развив в ходе этого процесса широкое разнообразие форм, размеров и образа жизни. Они обязаны своим успехом двум основным факторам — теплокровности (гомойотермности), которая позволяет им, в отличие от рептилий, функционировать неза висимо от температуры окружающей среды, и их умению вскармливать детенышей и ухаживать за ними. Развитие гомойотермности дало первым млекопитающим преимущество над рептилиями, потому что это позволило млекопитающим быть более активными при низких температурах и освоить больше экологических ниш. Вскармливание детенышей молоком матери и роль родительской заботы также очень важны. Накормленные и защищенные родителями, детеныши могут быстро расти и перенимать умения у взрослых: шимпанзе, например, учатся использовать палки в качестве орудий, а многие плотоядные млекопитающие перенимают охотничьи навыки. Питание Широкое разнообразие питания млекопитающих развилось таким образом, чтобы полнее использовать пищевые запасы Земли. Ночные и дневные виды сосуществуют в одной и той же экосистеме, что позволяет более полно использовать среду обитания, чем если бы населяющие эту среду животные должны были соперничать за пищу и пространство в одно и то же время. Мигрирующие животные, такие как олени-карибу и огромные стада африканских антилоп и зебр, передвигаются с места на место в поисках сезонных источников питания. Другие млекопитающие, такие как киты и котики, мигрируют в укрытые заливы для размножения, живя за счет запасов жира, пока они вновь не станут свободными вернуться в более богатые пищей воды. Многие маленькие грызуны и даже некоторые более крупные животные, такие как черный медведь в Северной Америке, могут выжить в суровых зимних условиях, впадая в спячку. Другие избегают резких перепадов, используя подземные норы или глубокие пещеры. Приспособление Некоторые млекопитающие с земными предками эволюционировали и заняли воздух и море. Летучие мыши очень преуспели в этом и они — единственные позвоночные, кроме птиц, способные к полету в воздухе. Киты и дельфины настолько хорошо приспособились к морской среде, что они никогда не выходят на берег. У китов развились огромные фильтры из китового уса, которым они процеживают большие косяки криля по всему океану, особенно в районе Антарктики. Там, где добычи немного, хищные млекопитающие стараются быть в одиночестве, например, белый медведь, а там, где пищи много, развились совместные умения охоты, когда группы хищников, таких как охотничьи собаки или львы, собираются вместе, чтобы загнать добычу, которая может быть крупнее их самих. У многих травоядных животных развились симбиотические отношения с бактериями, питающимися целлюлозой, для того, чтобы они смогли использовать сравнительно трудно перевариваемые растения, на которые меньше спрос. Медведи и многие приматы всеядны, питаются плодами, листьями и ягодами, но когда у них есть возможность, они охотятся на других животных. Другие млекопитающие, такие как енот и гиена, главным образом питаются падалью. Схожие черты Несмотря на географическую изоляцию, многие млекопитающие приспособились соответствующим образом к подобным условиям обитания на различных континентах, например, муравьед и броненосец Южной Америки, трубкозуб в Африке, панголин в Азии и ехидна или сумчатый муравьед в Австралии и Новой Гвинее — все эти животные — муравьеды с длинными крепкими мордами, длинными языками и мощными челюстями, чтобы залезать в гнезда муравьев и термитов. Мно1иемоно дые млекопитающие (В), особенно хищные виды, проводят много времени под опекой родителей. Это позволяет им при-обрегагь навыки взрослых. Игра - важная часть процесса роста, улучшения координации и развития ответных реакций, важных для самообороны (а у некоторых видов — для охоты). Мех — это еще одна характерная особенность млекопитающих, обес печивающий сохранение тепла, что важно для поддержания температуры. Взаимное ухаживание имеет важную социальную функцию, укрепляя связи внутри семейных групп. Выкармливание потомства (А) молоко самки является одной из отличительных особенностей млекопитающих У большинства млекопитающих молоко выделяется из сосков, расположенных на животе. Количество сосков примерно совпадает с количеством детенышей, которых может произвести на свет данный вид за один раз. Таким образом, у свиней намного больше сосков, для кормления детенышей, чем у человека. Выработка молока стимулируется гормонами, выделяемыми к концу беременности Кот да детеныши отлучены от груди, выработка молока прекращается и таким образом энергия сохраняется для взрослой особи.Молоко обеспечивает полное питание молодым млекопитающим: жиры для энергии, белки для роста тканей, кальции и железо для кости и крови
Скелеты млекопитающих изменялись многими разными способами по мере того, как животные приспосабливались к различным местам обитания и образу жизни, У примитивных млекопитающих конечности были сравнительно короткими, например, у опоссу ма Но приспособление, скажем, к более быстрому бегу, привело к таким изменениям, как более длинные конечности У летучих мышей (А) передние конечности стали крыльями, а у тюленя (В) они превратились в плавательные перепонки — пасты, похожие на весла. Конечности у кита имеют минимальную функцию управления направлением дви жения: кости челюстей у кита (С) очень увеличились в размерах и изогнулись, чтобы туда вошли огромные, похожие на сито пла-шны китовою уса.
1. Китообразные 2. Насекомоядные 3. Трубкозубые А. Рукокрылые 5. Парнокопытные 6. Шерстокрылы 7 Непарнокопытные 8. Приматы 9. Дамановые 10 Грызуны 11. Хоботные 12.3айцеобразные 13. Ластоногие 14 Панголиновые 15. Однопроходные 16. Муравьедовые 17. Хищные 18. Сумчатые Выяснение происхождения млекопитающих зависит от наличия хороших окаменелостей. К сожалению, происхождение многих из 18 отрядов как следует не исследовано, однако были предложены возможные линии происхождения. Кажется все более вероятным, что млекопитающие произошли от похожих на ящериц рептилий, известных под названием синапсиды. Синапси-ды развивались много миллионов лет назад, а потом раздели лись на два подкласса: однопроходные (яйцекладущие) и настоящие звери (живородящие). Живородящие в свою очередь делятся на две дальнейшие группы — плацентарные млекопитающие и сумчатые.
Приспособление зубов к различным целям — демонстрация уникальной адаптивности млекопитающих. Наибольших различий достигают зубы хищников (плотоядных): разрывающие пи щу резцы и клыки и дробящие кости острые моляры и премоляры. У травоядных структура зубов более однородна.
В сердце млекопитающих правая и левая часть совершенно раздельны. Левая сторона сердца получает насыщенную кислородом кровь от легких через легочные вены (1). Эта кровь поступает в органы тела под большим давлением через аорту(2)и ее ответвления. Лишенная кислорода кровь возвращается в сердце через главную и второстепенную венозные артерии (3 и 4) и опять поступает к легким через легочные артерии (5). Это делается правой стороной сердца под низким давлением, что важно для избежания причинения вреда легким. Левая сторона сердца часто больше, так как она качает кровь под высоким давлением.
Если вы желаете блеснуть знаниями в беседе или привести аргумент в споре, то можете использовать ссылку:

будет выглядеть так: МЛЕКОПИТАЮЩИЕ


будет выглядеть так: Что такое МЛЕКОПИТАЮЩИЕ

Купить красное вино